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摘要：

非结构性碳（NSC）为植物生长和存活提供碳和能量。在木本植物中，关于NSC的的根本问题仍未解决：NSC储存是主动过程还是被动过程？旧的NSC储备对植物来说是否仍然可利用？NSC消耗与死亡风险有何关联？本文对NSC动力学的概念和数学模型、最近在有机体规模的观察和实验，以及在植物生理学方面的进展进行了回顾，以便更好地了解木本植物NSC的动力学。植物优先利用新碳，但当植物受到压力或物理损伤时，可以获取十年前储存的碳。除了作为碳和能源来源外，NSC还在韧皮运输、渗透调节和耐寒性方面发挥重要作用，但植物如何调节这些相互竞争的作用以及NSC的消耗仍然是一个未解之谜。要取得进展，需要进一步整合模型和数据，并从经济学到生态学的各个尺度进行整合。

正文：

碳是一切生命的基础。植物如何储存和分配碳以生长和生存，一直是植物生理学家、生态系统生态学家和生物地球化学家的核心兴趣所在。对气候变化的日益担忧促使政策制定者、土地管理者和公众更加关注陆地碳循环的重要性。木本植物特别令人感兴趣，因为它们构成了地上生物量最大的库，并且它们对碳使用和分配的不同策略与生态和进化理论的权衡和生态位分区有着密切的联系。木本植物的生存需要积极耐受各种压力和干扰，包括干旱、洪水、冻结和污染。需要平衡对外部资源的竞争与对损伤和干扰（如食草动物、火灾、风和冰）的耐受性，导致木本植物将大量碳投资于木质支持组织、防御和储存。这些复杂的代谢和结构需求要求植物具有协调使用有限供应的可移动非结构性碳（NSC）的进化策略。尽管植物生理学家和生态学家为研究这些适应及其相关权衡的最终结果付出了大量努力，体现在植物生长、呼吸、繁殖和周转等方面，但仍存在许多不确定性和未解决的问题，以及关于NSC基本动态的持续辩论。

像许多科学现象一样，我们对非结构性碳（NSC）的定义及其功能范式在很大程度上取决于我们可以测量的内容。因此，关于NSC的科学知识主要基于对来自破坏性样品的特定化合物的浓度的测量。总体而言，这导致了一种循环逻辑，其中NSC被定义为植物的储备，然后该功能归因于我们知道如何测量的内容。历史上，对NSC化合物的研究主要集中在碳水化合物上，特别是简单糖和淀粉，尽管有证据表明低聚糖、多糖、脂质和氨基酸可作为储存能量和生物合成碳的来源（48）。NSC库的大小通常通过异速生长关系进行估计，而动态变化则通过浓度或库大小的净变化来推断（69）。碳同位素也被用来测定不同的NSC库或提供更动态的图来说明最近的光合产物是如何分配的（13，106）。

尽管NSC的调节很复杂（17），但教科书对木本植物中NSC的作用的看法仍然来自于Kozlowski在1992年对木本植物中碳水化合物的百科全书式的回顾（63）。新同化的碳在叶绿体中被输送到细胞质作为三碳糖磷酸，从三碳糖磷酸中合成蔗糖。一些蔗糖被转化为叶绿体中的淀粉，并在夜间用于支持生长和新陈代谢，当时没有新的同化物被合成。此外，蔗糖或其他低聚糖可能被装载到韧皮部中，通过质量流转运到植物的不同组成部分。Kozlowski提出了一个概念模型，说明木本植物如何储存和分配碳，其中NSC根据其内在的汇强度被不同的组织吸收。这种源-汇范式主要集中于NSC的代谢功能和植物生长。

然而，即使在Kozlowski的回顾中，也有充足的证据表明，情况并非如此简单。例如，研究表明，碳运输通常是通过局部韧皮部连接进行区隔的（133），这意味着韧皮部并不是一个单一的库，对其汇点进行竞争，但目前尚不清楚这种精细尺度细节是否重要，以及在什么条件下重要，对于预测植物的反应。营养物和激素信号对NSC动态的影响，以及NSC在血管运输、耐寒性和渗透调节中的可能作用被提到了，但它们被视为不同植物组织竞争碳的观念的次要因素。该模型预测了NSC库的季节性循环，在叶出、快速生长或繁殖期间迅速下降；在生长季节后期，随着生长减慢和NSC储存得到补充而上升；在休眠季节缓慢下降以满足呼吸需求。这种循环被认为在温带落叶物种中最为明显，这些物种储存了大量的NSC，并在一年中比常绿植物更早地积累它们。

源-汇模型并没有预测NSC可以采取的形式。然而，糖（尤其是蔗糖）和糖醇是主导从叶子输送到韧皮部的NSC。因为糖直接用于细胞代谢，传统观念认为糖反映了一个短期库，而淀粉是一个更顽固的储存。然而，Kozlowski也回顾了糖和淀粉之间平衡的季节性循环的证据，这表明糖直接参与耐寒性。生长季节后期积累的淀粉在休眠期间被转化为糖，但随着休眠的结束又被重新合成淀粉。总的来说，这表明构成NSC的特定化合物是有意义的，并可能具有单独的功能作用。

自Kozlowski开创性的综述以来的二十年里，我们已经取得了一些与我们如何看待NSC直接相关的进展。研究重点已经从生长转向碳通量（3）。关于营养物对碳流的限制以及生态化学计量学的相当多的研究，考虑了生物体及其在生态系统中的相互作用如何受到其相对元素需求的影响（124）。-组学研究的兴起和定量生理学的改进为更好地了解植物如何调节其内部代谢和涉及的基因打开了一扇窗户。这种理解比简单地将激素视为开启和关闭过程（例如繁殖）更为细致，并提出了植物可能正在调整源和汇的力量来控制分配，而不是由源和汇的力量来控制分配的可能性。其他工作证明了植物的光合作用和呼吸过程都在进行热适应（123），这表明源和汇都会对气候做出调整。进一步的证据表明，这种适应使植物能够平衡总初级生产和净初级生产（79）。另一些人提出了挑衅性的观点，即植物生长不仅受光合作用（碳源）的限制，而且受汇的限制，部分原因是生物合成的速率受到温度的限制，因此NSC动态只是被动溢出（61）。此外，人们越来越多地讨论NSC的非代谢作用，例如在渗透调节、血管运输和耐寒性中（113）。

近年来，关于NSC库随时间的积累存在激烈的争论（47，48，113，145）。这场争论的核心在于，NSC的时间动态至少在一定程度上反映了主动储存，而不是由光合作用提供的碳供应与生长和呼吸的需求之间的平衡所驱动的纯粹被动过程（63）（图1）。“主动”是指即使在有利于生长的条件下，也以上调储存为代价来抑制生长。与我们所说的准主动储存密切相关的是，这是由于生长的下调而导致的储存。主动储存和准主动储存都意味着储存和生长之间基因调节的权衡。主动储存的潜在意义在Chapin等人具有开创性的论文中得到了强调（17）。他们定义了植物NSC积累的三个主要过程：（a）积累，这是一个纯粹被动的过程，发生在供应超过需求时；（b）储备形成，一个主动的过程，资源以其他过程为代价被储存；（c）回收，一个主动的过程，最初投资于生长或防御的化合物被分解并重新使用以支持未来的生长。尽管有相对丰富的数据与木本植物中的储备形成一致，但他们得出结论，关于生长-储存权衡的确凿实证证据仅限于草本植物，而且回收对矿质营养素很重要，但对NSC不重要，积累在固有生长率缓慢的物种中最明显。

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图1 新同化物(A)分配给储存(S)的替代模型。在所有情况下，我们假设生长(G) < A。当G被上调但受除碳以外的因素限制时，会发生被动储存。当G被植物抑制以将碳转移到S时，会发生准主动储存。当S被上调并因此与G竞争时，会发生主动储存。

尽管在最近几十年来方法学取得了巨大进步，并且文献中反复承认木本植物中的NSC储存可能在一定程度上是一个主动过程，但NSC储存时间动态是由被动过程还是主动过程导致的仍未解决（11，17，69，74，113，145）。这种缓慢的进展表明，在木本植物中区分被动储存和主动储存的实验测试是困难的；生长和光合作用往往不同步，而且从整体上看，整个植物的碳平衡（包括生长、代谢和储存）是难以衡量的（109）。此外，木本植物的寿命长、体积大、NSC库相对丰富（48，111），周转率慢，使实验操作和结果解释变得极其复杂。因此，NSC储存是一个纯粹的被动过程的假设仍然占主导地位（74）。

本综述的其余部分分为四部分。首先，我们回顾了NSC库和通量在模型中的表示方式，特别关注地球系统模型和陆地碳循环。我们询问概念模型是如何（以及是否）转化为数学模型的，其中模型之间的差异通常会突出未解决的问题。第二，我们回顾了最近测量NSC动态的生态学和生理学野外观察和实验，以确定最近的数据是否支持或反驳被动范式。第三，我们回顾了最近的生理实验，以评估我们对NSC调节机制和过程的理解。第四，我们询问在过去20年的研究中是否出现了新的NSC动态概念模型，并确定了需要解决的关键问题和不确定性。

非结构碳的分配和储存模型将概念模型转化为数值模型通常会突出关键的不确定性，并允许对理论进行更定量的测试。非结构碳在木本植物中的重要性体现在观察中，即在从个体树木到森林群落乃至整个生态系统的广泛尺度上运行的数值模拟模型中，需要非结构碳的一些表现来实现生物学上的逼真性。然而，我们目前对碳分配和储存过程的理解是有限的，这阻碍了模型的发展(2，36，113)。事实上，非结构碳的模型表示往往采取黑箱方法，相关碳库的动态很少与野外数据(74)进行评估或测试。在本节中，我们回顾了不同模型中分配到和来自非结构碳的方式，然后讨论了非结构碳在影响所建模系统的响应方面的作用。

非结构碳的功能作用即使是单个植物生长的模型也很少对结构碳(如纤维素和木质素)和非结构碳库进行正式区分(74)。在这里，我们关注那些明确将非结构碳作为单独库进行建模的模型。我们注意到，在我们所知道的每个模型中，非结构碳的功能是缓冲植物在当前同化物(从几小时到几个月的时间尺度上)不足时的维护和生长能力(114)。这些模型中通常没有给储存分配代谢成本，储存的碳通常被视为完全可用于未来使用-即，它不会随时间而固碳或变得不可用(参见113)。非结构碳的其他作用(如渗透作用和耐寒性)通常不予考虑。然而，一些模型还使用非结构碳平衡作为植物死亡的机制触发器(26，35，95)；这比以前的统计方法有了明显的改进(28，53)。

非结构碳的分配和运输

典型模型中的质量平衡假设非结构碳代表光合产物减去呼吸过程和新组织生长的分配（20，114）。因此，非结构碳的净变化代表几个流量大得多的相对较小的平衡（20），这使得即使大致正确地获得非结构碳动态也是一个主要挑战。虽然存在许多可能的变体，但大多数模型或多或少如下所述。在每个时间步骤中，新的光合产物被转移到一个或多个（例如，单独的根、树干和树冠）存储库中。维护和新生长的呼吸成本（131）可以在转移和混合发生之前或之后得到满足。从存储库（可能受到环境条件、物候或底物可用性的限制）分配到生长，其中生长的大部分底物由最近的存储库提供。在大多数具有多个存储库的模型中，可以在存储库之间进行转移。

没有存储库的模型通常将当前同化物分配给新组织的生产，假设分配比例是固定的。相比之下，大多数包含存储的模型采用某种版本的动态分配传输阻力方法进行分区（130），这是源-汇模型（63）的数学形式化，但这种方法并不普遍（20）。在这里，非结构碳根据非结构碳浓度的梯度乘以电导率（2，7，26，76）从源流向汇（即存储和/或生长）。电导率（1/电阻）是根据传导组织生物量或路径长度定义的，通常通过环境尺度因子进行修改[例如，在次优温度或湿度条件下，电导率降低（116）]。然后，存储为新组织生长提供底物，由供应和/或需求控制（26，94）。一些模型考虑了光合作用与叶片中非结构碳之间的反馈；因此，当非结构碳积累时，光合作用被下调（2）。在一些模型中，存储积极地与其他汇点竞争（2，73），而在其他模型中，同化物只有在呼吸和生长得到充分满足后才被被动地分配到存储中（143）。

模型化的非结构碳代表什么？在生物化学上，模型在存储库对应的内容上有所不同。可溶性的糖对渗透调节很重要，淀粉是不可溶的，在运输和储存中有不同的功能。然而，许多模型不区分糖和淀粉（20，59，95，105），而其他模型则区分了易变碳和淀粉（25，26，76），其中淀粉必须先转化为易变形式（即糖）才能运输或代谢。少数模型试图明确表示糖和淀粉之间的相互转化（40）。还有一些模型将储存视为淀粉，糖转化为淀粉（反之亦然）是隐含的（73，116）。

同样，模型的存储库数量也不同。几个模型包括单个非结构碳库（20，59，94，116）。其他模型区分“存储”库和“瞬时”库（95，106）或将这些库进一步细分为各种地上和地下生物量成分（2，7，73，143）。在此结构中，瞬时库为新组织生长和呼吸提供底物，并代表从存储中动员的非结构碳以及最近的同化物的总和（30，67）。其他模型区分“快”库（平均停留时间<1年）和“慢”库（平均停留时间约为20年），如果快库被充分消耗，则从慢库转移到快库（106）。这些方法与观测证据（16）一致，即非结构碳库具有明显不同的可用性和平均停留时间（例如，长期储存与随时可用的储备）。

建模非结构碳的重要性：模型性能和过程洞察在植物生长模型中包括非结构碳出于多种原因。首先，它增强了模型的生理现实性。例如，如果植物要在碳赤字期间维持代谢功能，储存是必要的。通过包括一个储存库，即使光合作用率低于呼吸需求，也可以维持相对较高的树木生长速率（114）。储存库还允许休眠季节同化物的持续，这可以用于支持下一个生长季节的新组织生长（超过当前光合作用产物）。

其次，建模可用于检查存储的后果。例如，对投资于存储的机会成本的分析强调了非结构糖在幼苗生长和存活率之间的权衡中发挥的生态作用（59）。同样，一项研究根据植物功能类型的倾向来指定其存储非结构碳的能力表明，存储率低的适应成本最低，因为储备库很少被耗尽（35）。从更生理的角度来看，基于模型的的分析证明了非结构碳在臭氧耐受中的作用（105），以及非结构碳在调节呼吸：光合作用比率对温度升高的不同短期和长期反应中的重要性（25）。

模型-数据评估在模拟NSC季节性积累的研究中，模型在季节振幅的大小上存在很大分歧（以库在年最大值和年最小值之间的比例来计算）。在一些模型中，春季叶子展开和木材生长使储存储备减少到几乎为零，NSC库的大小在一年的过程中变化了2倍或更多（20，94，114）。在其他模型中，即使当NSC处于季节性最小值时，仍有大量储备剩余，NSC库的季节性最大值也不比季节性最小值大25％（106，116）。然而，相对较少的建模研究对NSC动力学的模型预测和组织NSC浓度的测量进行了严格的评估。少数例外包括模型和数据之间的高度一致（20）以及模拟的NSC在季节上比放大的现场测量更动态的情况（114）。无疑，迫切需要更好的数据集来评估和改进模型。

在没有数据来评估模拟的NSC动力学的情况下，一些研究使用了其他类型的的数据为模型提供了间接支持。例如，一个具有一个NSC库的模型能够模拟木材纤维素季节性变化的同位素标记（13C和18O）（94）。另一项研究使用了基于放射性碳的估计来直接限制总NSC库（快库+慢库）的加权平均停留时间（106）。这项研究还测试了不同竞争表示的NSC储备（无库、一个库、两个库），以对抗生态系统碳通量(CO2)和年度木质生物量增量。两个库模型的协议最好，但模拟的季节性NSC与茎木材的NSC浓度数据不一致。这些模型-数据比较的季节动态只是实验和观测研究的范围开始，这些研究可能用于测试NSC动力学的数学和概念模型的比较。

观察和实验新同化的碳我们对木本植物新同化物的了解主要来自同位素工作，主要是脉冲和连续标记（13C或14C）。这些研究揭示了新同化物在多大程度上和在什么时间尺度上被分配到生长、呼吸、防御、储存和分泌物中，通过追踪单个原子在植物中的命运。

新同化物可以在几分钟内整合到植物组织中，但大多数新同化物要么从叶子输送到其他植物组织，要么在同化的第一天内被植物的代谢用于呼吸过程（83）。新同化物也可以在几天内转运到根部，并输出到共生和自由生活的微生物中（31，50）。新同化物与树内现有NSC的混合迅速发生（54，55）。用于代谢的新同化物的平均停留时间从叶子和枝条中的数小时到数天不等，茎和根中的数天到数周不等；然而，也有证据表明存在多个具有不同平均停留时间的库（15，50，142）。

转运所需的时间取决于同化物必须旅行的距离，并且在较大的植物中通常更长（85）。例如，新同化碳被根系运输和呼吸所需的时间在大约1米高的木本灌木中不到1天（15），在大于25米高的树中超过10天（67），大多数研究发现中等大小的树木的时间延迟为4-5天（68）。光合作用和土壤呼吸的测量表明，同一植被类型内的转运时间从几小时到几周不等（137）。这表明多个因素影响转运时间，包括环境驱动因素（例如，温度越低、土壤越干燥则越慢）、茎直径、粘度和膨胀压力（23，107）。最后，韧皮部的解剖结构对转运速率有影响，被子植物通常比裸子植物快（0.2-6.0 m/h）（30）。

观察非结构碳的可变性只有少数研究对NSC浓度测量进行了规模化，以估计整树或森林立木的水平。在森林立木水平上，NSC库估计范围在230到1600克碳/平方米之间，足以完全再生一到四次叶片（42，43，48，149）。在整树水平上，NSC在植物各组成部分中的分布差异很大。然而，在大多数研究中，最大的库位于茎木材或粗根中，尽管针叶树的叶片可能代表一个大的库（48）。如果我们特别关注这些库，NSC浓度在靠近形成层或幼材中最高，在温带落叶物种中高于常绿物种（48，149）。随着树龄和/或高度的增加，茎木材中的NSC浓度通常保持稳定或增加（41，98，111，128）。在成熟的落叶树上，NSC量、分配给淀粉与糖的NSC分数及其季节性波动在环孔状树木中较高（例如：栎属）。与散射孔状（例如：山毛榉）树木相比，在这些树木中，NSC主要局限于心材中，而NSC在整个茎中都存在（4、48、98）。因此，环孔状树木中的NSC总库与心材面积呈正相关。此外，相对分配给储存和繁殖的量随着散射孔状物种的年龄而增加，但环孔状物种则不是（41）。

季节性NSC模式在落叶前达到最大值；在散射孔状树木中，它们在芽裂和芽开始伸长时达到最小值，而在环孔状树木中，它们在早材形成期间达到最小值，这发生在叶子展开之前（4，98）。在半干旱气候的干旱落叶树中观察到类似的季节性趋势，其中茎木材NSC浓度在叶子扩展和繁殖期间下降，在旱季期间高于湿润季节（92，149）。在常绿针叶树中，NSC从边材到心材急剧下降，冬季的糖浓度高于夏季，淀粉在生长季节开始时达到峰值（34，128）。在落叶针叶树中，季节性变化较小，与散射孔状树相似（48）。总体而言，储存的NSC的季节性波动很少低于某些相对较高的最小值（48，149）。

对NSC年龄的直接测量表明，年轻的NSC优先用于生长和新陈代谢。新叶子、边材和细根主要由当年同化物组成，尽管几乎一半可以来自多年前的NSC（32，54，84）。树木利用最近的NSC（当年和前一年）进行生殖结实——同种个体之间大量同步种子生产的年份——无论结实年份之间的间隔如何（52）。新的根、叶芽和花从储存的NSC生长出来，最长可达两年（52，139），而储存的NSC最长可达三到四年并被纳入树木年轮纤维素生长（54，65）。用于根（14，22，51）和茎（12，87）呼吸的NSC可以是几岁。

然而，其他研究表明，十年前的NSC对植物来说是可以获取的。理查德森等人（Richardson et al.）（106）利用14C“放射性峰值”方法发现，成熟温带树干木材中的NSC年龄为7-14年。糖和淀粉的年龄相似，暗示这些化合物之间有规律的相互转化。在红枫（Acer rubrum L.）中也发现了类似的结果，其中NSC年龄随着树龄的增加而增加；然而，在更加繁茂的树木中发现了相对较年轻的NSC（12）。在干旱热带森林中，十年前的NSC被分配到新的根系生长中，这是在一场大飓风扰动之后（139）。红枫树桩的幼苗是从17年前根系再分配的NSC中生长出来的（12），而沙漠棕榈的新根是从60年前再分配的NSC中产生的（R. Vargas、C. Czimczik、S. Bullock、X. Xu和S. Djuricin，未发表的数据）。这些结果表明，较老的NSC对植物仍然是可利用的，但是触发NSC储存和利用较老库的机制（在生理和分子水平上）仍然不清楚。

实验操作实验操作使系统脱离正常条件，并经常有助于揭示潜在动态的关键特征。在本节中，我们简要回顾了NSC对CO2、淹水、臭氧、酸沉降和去叶等实验操作的反应。

在高浓度CO2下生长的植物，短期内对高CO2的响应是总初级生产力和水分利用效率的增加，这是不可避免的（21），即使在低光条件下也是如此，尽管从长远来看总初级生产力可能会被主动或被动地下调。对于几乎任何在高CO2下生长的植物来说，对这种总初级生产力增加的最初反应是增加生长（1）。尽管高CO2实验在生物群落或林龄之间分布不均（75），但这仍然表明碳限制是普遍存在的。叶片NSC浓度大幅增加（46，62），这主要是由于淀粉而不是糖的积累（80）。关于长期储存的数据较少，但接触大气中高浓度CO2的植物中的NSC浓度普遍增加，而在低CO2浓度的植物中则下降（18，61）。

淹水实验代表了NSC的一种独特扰动，因为缺氧使植物呼吸停止，将代谢转向效率低下且有点毒性的酒精发酵途径。淹水使土壤对根系的影响与茎和叶的影响隔离开来，对光合作用机制几乎没有直接影响。根系被认为通过降低代谢需求、减少生长和养分吸收或消耗更多碳水化合物来弥补效率低下（66）。在广泛的生物群落和洪水耐受性范围内，叶糖和淀粉普遍增加（66，121）。NSC的积累与光合作用和蒸腾作用的大幅减少同时发生，这是由于气孔导度减少所致（121）。气孔关闭被认为是由化学信号（29）或通过韧皮部限制增加的叶片NSC引起的。韧皮部限制表明，根部可能没有消耗更多的碳水化合物来弥补效率低下，这也因为乙醇的毒性而合理。

对流层臭氧是一种强氧化剂，也是一种温室气体。近几十年来，北半球中纬度地区的大气臭氧浓度大幅增加（19，141），臭氧浓度与树木死亡率增加相关（28）。臭氧对植物的主要负面影响是损害光合器官，抑制碳同化（103），降低植物的碳同化（146，147）。臭氧损害通常会降低叶片蔗糖含量，对叶片淀粉影响不大（147）。目前尚不清楚臭氧对茎NSC的影响，一些研究表明其增加，另一些则显示减少，但大多数研究都发现韧皮部糖分减少或转移（71，81）。在根系中，淀粉浓度普遍降低，但对根系糖类的影响则各不相同（81，115，129）。总体而言，大多数碳库表现出中性的或负面的响应，这与光合作用的总体减少相符。较低的根系与冠层比例、韧皮部运输以及较低的根系淀粉也与修复叶片损伤的需求相符。

酸沉降通过改变土壤阳离子导致暂时性施肥和最终缺乏，以及通过叶片损伤导致部分由叶片糖浓度介导的耐寒性降低（132）。模拟酸雾实验将后一种效应分离出来，通常会降低叶片糖分和淀粉含量或没有显著影响（97，120）。有关酸对其他碳库影响的数据有限，但现有数据表明茎部淀粉减少（119），根系淀粉增加（9），尽管后一结果来自自然土壤pH梯度而非对照实验。

多重干扰可导致树叶和/或细根的损失，这限制了光合作用和吸收营养物质和水的能力，并可能在干扰之后进一步降低生态系统的总初级生产量（77，138）。去叶研究显示，在去叶后，NSC储存量通常会很快减少（78，135）。值得注意的是，在去叶之后，木本植物有能力重新调动旧碳储备（>11年）（139）。一些研究调查了重复去叶或干扰如何影响NSC。在去叶事件发生后的几个月里，年轻的桉树植物没有经历碳限制（5），重复的去叶事件（相隔几年的树冠恢复期）导致黑松Pinus nigra Arnold中的NSC积累（96）。然而，有证据表明，在成熟 Populus 的根系中，经过多次去叶后存在碳限制（70），但对干扰强度/严重性和对木本植物中NSC库的碳储存和重新调动的遗留效应的研究还远远不够（56，136）。

其他限制NSC的动态变化与几个其他生态生理过程相互作用，这些过程限制了NSC的储存和分配，包括生长和转运的化学计量学和热力约束。储存受养分可用性的调节，当生长受养分限制时，更多的分配给储存（58）。然而，这种反应是否纯粹基于化学计量学尚不清楚，因为积极的应激反应也会有利于储存而非生长（60），具有讽刺意味的是，相对于茎部，优先分配给细根会进一步加剧碳：氮失衡。

在广泛的生长季长度范围内，当采样考虑到不同海拔的物候差异时，所有器官中的NSC浓度随着海拔从密闭森林向高海拔树木线增加（47，48）。这种模式被解释为反映了热生长限制（61），尽管另一些人认为树线反映了干扰和繁殖限制，而不是生长（127）。

与群体过程的关系NSC为呼吸、生长、防御、繁殖、萌发和生存提供能量和碳（7，17，63）。在本节中，我们将重点讨论NSC与死亡率和萌发率之间的关系。近年来，NSC储存对生存的重要性，特别是当森林经历严重干旱等压力事件时，一直是人们争论的焦点（82，113，145）。相对较少的研究直接解决了较大的NSC分配是否赋予生存优势的问题。对几种温带物种的实验去叶表明，具有较大初始NSC储备的树苗更有可能存活（10）。这与来自热带和温带幼苗的观察证据一致，这些证据表明具有较大NSC储备的幼苗更有可能存活（59，89），以及对干旱事件后Pinus sylvestris L.茎木材中NSC枯竭的观察（38）。关于幼苗和树苗的干旱实验结果更为复杂。最近的一项干旱实验使用了一种保守生长物种（Pinus radiata D. Don）和两种快速生长的桉树物种，结果表明Pinus的NSC枯竭，但Eucalyptus没有（86）。这一反应符合以下建议：相对于生长的分配相对于存储和防御的分配是生长和生存之间的权衡（33，101）。NSC枯竭与死亡风险之间的关系以及不同群体之间如何变化尚不清楚（112）。

非结构性碳水化合物储量在扰动后的萌发中起着关键作用（8）。在低但普遍的扰动水平下，树木的萌发得到地下和地上储备的支持，而灌木和经常受到严重扰动的树木的萌发得到地下储备的支持（93）。地中海灌木丛生植物在容易发生火灾的荒地上分配和积累的地下非结构性碳水化合物比同种、固有种子的数量要多（6，58，140）。在这里，淀粉储备被认为是萌发所必需的，储存在木质部薄壁组织中的木质地下器官，如树瘤、木栓质和根中（6，140）。同样，通过反复顶芽萌发存活的热带稀树草原树木也在专门的器官（即木栓质）中储存大量的非结构性碳水化合物（例如，糖+淀粉=28-30%质量）（49，144）。观察到的13C模式、14C标记研究和去叶实验表明，这些地下非结构性碳水化合物储备支持火灾损坏后的砍伐以及主茎的抽芽以逃避由草层产生的火灾杀死区域（117，144）。最后，木栓质的非结构性碳水化合物储备在接下来的生长季节和抽芽后由最初的砍伐枝条重新补给，因此随着植物年龄的增长而增加。地下非结构性碳水化合物也支持在严重和频繁火灾干扰的系统中细根的生产（72）。考虑到萌发是一种常见的策略，即使在不易发生火灾的系统中也比种子再生更成功（27），并且在被子植物树中萌发似乎是一种祖传特征（24），我们应该期望沿着生长-储存权衡的选择压力。此外，我们期望在针叶树之间有一个不同的权衡，其中萌发似乎是一种派生状态。

生理过程和机制

储藏的调节木本植物是如何衡量何时以及多少碳应该分配给储存的？储存库最终取决于储存化合物合成和降解的相对速率。淀粉和储存脂质（后者主要在油籽中）的代谢已经得到了深入研究（122，125，150），但这不是本文的重点。迄今为止，我们对储存调节的理解主要基于拟南芥和其他草本模型系统的叶片中昼夜淀粉动态，其中淀粉在白天积累以支持夜间生长和呼吸。这些研究得出的一个主要结论是，淀粉的合成和降解是在昼夜基础上由相互依赖的调节网络控制的，这些网络最终使植物能够通过光合作用平衡碳供应与碳用于生长和其他活动（44，125，126）。总体而言，基因和酶水平的调节是对糖和氧化还原状态的响应（由糖和/或光介导）。这些又取决于内源时钟和环境信号（例如，光、水和温度）的相互作用及其对生长激素调节的影响。这些信号与涉及NSC合成和降解的酶的多个特异型别相互作用。每个酶异构体具有不同的（通常是相反的）调节机制，并且其丰度因特定储存器官而异。这就产生了一个极其复杂的调节系统。拟南芥的一个重要结果是淀粉是代谢整合最可靠的指标（126）。此外，在长时间黑夜中碳饥饿并随后暴露在光和有利条件的植物会抑制生长数小时并将碳分配给储存（44，126）。这段短期内的增长下降为类主动储存策略提供了一个明显的例子，这种策略旨在防止长期碳饥饿并优化长期增长。

在草本植物叶片中记录的巨大复杂性表明，阐明整合木本植物（包括非光合组织）昼夜和季节性储存的调节网络将是一项艰巨的挑战。木本植物通常体积大、模块化且寿命长，这导致了来自不同器官的多个相互冲突和延迟的信号随着时间的推移在维管系统中传播。这些信号如何在木本植物中整合及其对整个植物碳平衡的影响，在自然条件下在成熟树木中是极难证明的。

最近一项基于约200种不同功能类型和生物群落的多年生物种的元分析初步结果表明（A. Sala & J. Martínez-Vilalta，未发表的数据），植物通常在生长季节积累淀粉，当可溶性糖接近或处于季节性最小值时以及当NSC（淀粉和可溶性糖的总和）下降时。这表明，类似于草本植物叶片中的昼夜波动，即使供应不能满足需求，植物也会在生长季节储存淀粉。这些数据是相互关联的，需要大量的研究来阐明木本植物（包括非光合组织）的长期储存是否类似于在拟南芥叶片中观察到的昼夜调节，如果是的话，又是通过哪些机制发生的。然而，令人鼓舞的是，树木木质部季节性储备沉积的调节机制与拟南芥中描述的机制相似（125）。系统生物学方面的进展对于揭示树木储存调节的复杂性至关重要，例如通过确定控制储存开启（主动储存）或控制生长关闭（类主动储存）的基因。

非结构性碳的功能传统上，NSC储存被视为供碳生长和呼吸的储库。然而，在植物中，水的运动纯粹是由水分势梯度驱动的。基于越来越多的证据，渗透功能假说（113）提出，除了用于结构生长和能量的碳源外，NSC储存还可以发挥关键的渗透功能，以维持植物整体功能的唯一手段-木质部和韧皮部的膨压和长距离血管完整性。

现在已知植物的木质部经常经历日常和季节性的栓塞和重新填充循环（90），并且NSC，特别是糖类，可能参与栓塞感知和逆转（113）。糖还参与韧皮部运输，这与木质部运输密切相关。糖在韧皮部中积累以进行运输，但也会产生渗透驱动的压力梯度，以推动长距离韧皮部运输（88）并触发来自木质部的水流入。树木长距离韧皮部运输的特定机制仍然是个谜（134）。尽管它们的尺寸很大，但树木韧皮部的压力通常低于草本植物的压力，未知的机制必须推动长距离运输，也许涉及连续溶质交换的继电器系统（134）。有趣的是，树木叶子中的韧皮部装载是被动进行的，并且是通过从高浓度到低浓度的梯度可溶性糖从叶肉源细胞到韧皮部驱动的（104）。尽管目前还只是猜测，但树木中高NSC库存可能服务于多种渗透目的。例如，它们可能允许树木克服由于高度而造成的液压限制（110, 148），同时为韧皮部装载和长距离运输提供可溶性糖（37）。

非结构性碳的潜在渗透功能与以下结果一致，即干旱导致耐旱植物或基因型中非结构性碳浓度的增加，而在不耐旱植物中则不是（99，102）。遭受干旱的松树幼苗的水力衰竭也可能与失去进行渗透调节所需的充足组织碳水化合物含量有关（118）。在经历冷冻温度的木本植物中，冬季几个月可溶性糖的强烈季节性增加也支持储存的渗透功能（64，108）。干旱落叶物种在旱季也有类似的模式（92，149）。细胞中可溶性糖的积累减缓了水从细胞到细胞外空间的运动，细胞外结冰降低了水势。此外，糖还参与了几种低温保护作用，包括膜稳定化和蛋白质保护。最后，糖具有一些活性氧清除特性，从而防止在低温下发生氧化损伤。

总之，除了作为生长和呼吸的碳库外，储存的非结构性碳似乎还发挥着关键的渗透功能（通过可溶性、渗透活性分子的持续交换），以维持膨压和血管运输。这增加了以下可能性：一直被解释为隔离的、无法进入的非结构性碳（17，100）实际上可能反映了维持渗透功能的最低库。反过来，这可以部分解释（a）为什么木本植物经常无法按预期利用非结构性碳储备（112），除非接近死亡（38，39，45）；（b）为什么在树木中经常难以耗尽非结构性碳储存库；（c）为什么在碳供应有限的情况下，一些植物会增加而不是减少储存。

结论：活性、准活性及被动储存关于NSC的作用和动态的争论主要围绕分配给储存是主动、准主动还是被动（图1）。一个密切相关的问题是碳饥饿在树木死亡中的关键作用尚未解决。同样，关于NSC在数学模型中的细节仍有许多问题，例如，在不同的条件下，哪些生理机制控制植物如何深度消耗其NSC库，这可能对预测植物对气候变化、干扰和压力的反应产生重大影响。

在解决这些和其他悬而未决的问题时，从不可避免的约束条件（如质量守恒和能量守恒）开始是很重要的。关于同化超过生长时发生储存的常见说法仅仅是质量平衡的说法，并没有证明一个理论优于另一个理论（例如主动储存与被动储存）。这些说法没有指出何时下调了汇强度以促进储存，何时储存是一个积极竞争的汇，或何时汇强度上调但供应超过需求（被动积累）是由于其他约束条件，如热反应动力学、化学计量学或物理限制。此外，糖转化为淀粉（和淀粉再次转化回糖）在环境温度下不是自发的反应，而是涉及植物明确调节的生物化学途径。在被动运输模型和菲克定律下，任何此类转化都会诱发浓度梯度，从而产生进出储存的通量。因此，淀粉无处不在表明，在一定程度上，主动储存明显存在，尽管它没有指出哪些生物物理过程正在调节这种储存。

从第一原则和观察中也可以明确的是，当叶缺少时，如休眠或落叶期间，以及当需求超过供应时，如光照水平低于碳补偿点时，NSC被用作碳和能量来源。同样，再生需要利用地下NSC来重建茎和叶子，而观察表明，植物能够利用比通常用于年度生长和维护的更老的NSC储备来进行（12）。观察表明，专性再生者正在积极储存NSC。此外，我们应该预期再生会对主动储存产生选择性压力。

尽管被动积累显然可以在短期内发生，但长期来看，人们会问为什么植物不通过下调光合作用来将有限资源（如水和营养）转移到其他地方。例如，短期内，淹水引起的缺氧会对根系代谢造成很强的汇限制，导致气孔关闭。更普遍的是，长期下调可能是一种适应性的反应，降低光合能力或增加根冠比，或是一种进化的反应，选择不同的分配模式。因此，树线上的被动储存（61）可能只是反映了生长和光合作用调节策略向不同于物种适应环境的另一种环境的转化。尽管这个论点对否定主动储存的观点设置了很高的门槛，但它远未构成证据。然而，它提醒我们，NSC反应的时间尺度是主动/被动辩论的一个重要部分，这一点并不经常明确表述，而且可能使当前的辩论变得混乱。

新兴的整体概念模型表明，主动、准主动和被动储存不是相互排斥的，而是所有这三个过程都发生。根据像李比希最小定律这样的经典概念，有时植物受到碳的限制，但有时它们受到其他约束的限制。需要更好地澄清哪些生理和生态系统响应是主动、准主动和被动过程的结果。要做到这一点，需要更加集中精力将数学模型和数据结合起来，因为这将有助于确定不同过程在什么条件下和在什么情况下占主导地位。对实验数据进行模型测试和在极端条件下（例如干旱、淹水、火灾）进行模型测试对于确定不同假设在哪里失效尤为重要。同样，需要超越NSC浓度测量，将基因组和生物化学工具从实验室推向木本生态系统，以便将调节机制与实际库容量和整个植物碳平衡联系起来。为了完善我们的概念模型，我们需要更好地了解是什么因素控制生长与主动储存的基因以及它们何时开启。对驱动储存的机制性理解，随后需要提炼成简单的数学模型以提供预测能力。这项工作还需要在进化背景下进行，以解决有关生态和进化权衡的问题。

非结构碳的建模：库、化合物、过程和未来方向传统上，将非结构碳(NSC)在糖类和淀粉之间的分配主要视为短期和长期储存。越来越多的证据表明，这种分配涉及与渗透压调节相关的其他生理过程，包括渗透压调节和运输，以及糖类和淀粉之间的季节性循环以耐寒。然而，除了粗略的淀粉与糖的区别外，没有理论解释非结构碳化合物的多样性。一些证据表明，不同化合物在不同时间和地点的使用情况存在一致差异[例如，在休眠期间，棉籽糖家族的糖类占主导地位，而糖醇则倾向于在生长过程中发现（57，91）]。一个重要的问题是，不同NSC在植物中发挥的不同功能在多大程度上？需要更好地了解什么调节不同NSC化合物的相互转化[例如，什么因素调节淀粉向糖的主动转化（122，150）]以及它们的不同作用是什么。

除了来自竞争概念模型的问题外，将概念模型转化为数学模型的过程也经常会产生重要问题。例如，上述关于NSC化合物的讨论与需要多少个库来模拟NSC动态的问题有关，并表明至少需要两个库（例如快/慢或糖/淀粉）。目前模型还假设存储没有代谢成本，但已经对淀粉合成和分解的ATP成本进行了生理估算，尽管其他成本受到的限制较少。模型在NSC库大小的上限和下限以及NSC与人口率的相互关系方面也存在相当大的不确定性。就下限而言，有证据表明并非所有NSC都是可利用的，因此利用100%的NSC进行芽裂和春季生长的模型是错误的。但是，并非所有可利用和不可利用的NSC之间都有简单的区别，因为用于再生的NSC比用于芽裂的NSC更老，这突显了一个开放性问题：植物在不同条件下如何管理其NSC库的枯竭程度。这个问题与人口和分配问题密切相关，因为NSC的可利用性和人口过程（如生长、繁殖和再生）之间存在直接的物质平衡约束。相比之下，尽管有充分的理由认为死亡风险比NSC储存完全枯竭时发生的死亡风险要复杂得多（即单纯的碳饥饿），但NSC和死亡率之间的关系几乎完全不受数据的限制。

除了关于NSC下限的问题外，还有关于木本植物NSC容量解剖和生物化学上限的问题，以及这些如何与生物和物理特征以及反馈（如叶片淀粉积累）相关联的问题。模型在如何解释韧皮传导方面也存在很大差异。一方面，运输的复杂性是否是准确描述NSC源-汇动态所必需的；另一方面，这些过程可能是理解NSC的渗透压功能和设定NSC枯竭下限的关键。

最后，与概念模型一样，一个重要而未解决的问题是储存是否与其他“汇”竞争、被动发生还是由于源和“汇”的调节而呈准主动状态。如上所述，所有这三个过程似乎都在发生，需要进一步的模型-数据合成来确定它们的相对重要性。解决这些问题对于提高我们预测木本植物对CO2、气候、压力和干扰变化反应的能力是必不可少的。

Article links:

https://www.annualreviews.org/doi/full/10.1146/annurev-arplant-050213-040054

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